DNA 3차구조 초나선 구조

DNA 초나선 구조

원핵생물 DNA의 초나선

원핵생물 DNA의 당-인산 골격이 공유결합으로 연결된 환형을 이루고 있다면, 그 구조는 여전히 이완되어 있는 형태입니다. 두 말단이 서로 연결되어 환형을 이루기 전에 DNA가 약간 풀린다면, 여분의 가닥 꼬임이 약간 가해진 셈입니다. 분자구조에 장력이 도입되면 DNA는 풀림을 상쇄시키는 새로운 구조를 취합니다. 풀림 때문에 우회전성 이중나선이 여분의 좌회전성 나선꼬임을 갖게 된다면, 환형 DNA를 '음성 초나선이 되었다'라고 말합니다. 다른 조건하에서는 우회전성 초나선을 형성하는 것 혹은 '양성 초나선 구조를 이루는 것'도 가능한데, 이러한 구조는 폐쇄된 환형 이중나선이 초과로 감긴 상태를 말합니다. 양성 초나선 형태와 음성 초나선 형태 사이의 차이점은 그 초나선의 우회전성 및 좌회전성 특성에 있는데, 이런 특성은 결국 이중나선이 초과로 감겼는지 아니면 풀렸는지에 따라 달라집니다.

 

DNA의 초나선 형성에 영향을 주는 효소들은 여러 생물체들에서 분리되어 왔습니다. 자연적으로 발생되는 환형 DNA 복제는 복제 시 이외에는 음성 초나선 형태입니다. 복제 시에는 양성 초나선 형태로 됩니다. 이런 과정을 조절하는 것이 세포에게는 중요합니다. DNA의 초나선 상태를 변화시키는데 관여하는 효소들을 토포아이소머레이스라고 부르는데, 두 종류가 있습니다. I형 토포아이소머레이스는 DNA 한쪽 가닥의 포스포다이에스터 골격을 절단하여, 그 잘린 곳으로 다른 가닥의 말단을 통과시킨 후 골격을 다시 연결시킵니다. II형 토포아이소머레이스는 DNA 두 가닥을 모두 절단하고, 절단된 말단 사이로 나머지 DNA 나선의 일부분을 통과시키고, 골격을 다시 연결시킵니다. 각각의 경우에 초나선이 가해 지거나 제거될 수 있습니다.

 

초나선 형성은 자연계에 존재하는 DNA에서 실험을 통해 관찰되었습니다. 박테리아, 바이러스, 미토콘드리아, 엽록체 등의 수많은 다른 출처에서 얻은 환형 DNA들을 전자현미경으로 관찰하여 꼬인 구조임이 명확히 밝혀짐으로써 특히 강력한 증거들을 얻게 되었습니다. 초나선 DNA의 확인에 초원심분리를 사용할 수 있습니다.

초나선 형태의 DNA 위상화

 

진핵생물 DNA의 초나선

진핵생물 핵 DNA의 초나선은 원핵생물 환형 DNA의 초나선보다 더 복잡합니다. 진핵생물 DNA는 여러 종류의 단백질들, 특히 생리적 pH에서 양전하를 띤 곁사슬들을 많이 갖고 있는 염기성 단백질들과 복합체를 이루고 있습니다. DNA 상의 음전하를 띤 인산기들과 단백질 상의 양전하를 띤 작용기들 간의 정전기적 인력 때문에 이런 종류의 복합체 형성이 잘 일어납니다. 그 결과로 생기는 물질을 염색질이라 부릅니다. 즉, 초나선에 의해 유도된 위상학적 변화가 염색질의 히스톤-단백질 구성성분 안에 수용되어 있는 것이 분명합니다.

 

염색질을 구성하는 주요 단백질들은 히스톤인데, 주로 H1, H2A, H2B, H3, H4라고 불리는 5가지 유형이 있습니다. 이 단백질들은 모두 라이신 및 아르지닌과 같은 염기성 아미노산들을 많이 가지고 있습니다. 염색질 구조에서는, DNA가 H1을 제외한 모든 유형의 히스톤들과 단단히 결합되어 있습니다. 염색질 구조에서는, DNA가 H1을 제외한 모든 유형의 히스톤들과 단단히 결합되어 있습니다. H1 단백질은 염색질로부터 제거하기가 비교적 쉽지만, 복합체로부터 다른 히스톤들을 분리하는 것은 더 어렵습니다. 히스톤 이외에 다른 단백질들도 진핵생물의 DNA와 복합체를 이루고 있습니다.

 

전자현미경으로 보면 염색질은 실에 꿰인 구슬처럼 보입니다. 이런 모양은 단백질-DNA 복합체의 분자적 조성이 반영되어 나타난 것입니다. 각각의 "구슬"은 히스톤 핵심을 감고 있는 DNA로 구성된 뉴클레오솜입니다. 이 단백질 핵심은 8량체이며, H1을 제외한 각각의 히스톤 단백질이 두 분자씩 모여 이루어져 있습니다. 즉, 이 8량체의 조성은 (H2A)2 (H2b)2 (H3)2 (H4)2 입니다. "실" 부분을 간격체 부위라 부르는데, 이것은 DNA가 약간의 H1 히스톤 및 비히스톤 단백질들과 복합체를 이루고 있는 상태로 이루어져 있습니다. 뉴클레오솜 상태로 DNA가 히스톤 주위를 감고 있을 때에는 단백질과 접촉하고 있는 염기쌍이 약 150개 정도입니다. 히스톤은 아세틸화, 메틸화, 인산화, 유비퀴틴화등에 의해 변형될 수 있습니다.

-출처- Biochemistry 라이프사이언스 생화학 편 발췌